CIRRIPÈDES

CIRRIPÈDES

Par leur morphologie et par leur biologie, les Cirripèdes constituent une sous-classe tout à fait particulière et, en quelque sorte, aberrante dans la classe des Crustacés. Comme chez les autres Crustacés, on peut opposer les formes parasites aux formes libres; mais ces dernières, si elles ne dépendent pas d’un hôte pour se nourrir, se soudent précocement à un support solide et ne se déplacent plus jusqu’à leur mort. Appartenant par leur organisation fondamentale à un groupe hautement différencié, elles se trouvent ramenées, en ce qui concerne leur mode de vie, aux échelons inférieurs de l’échelle zoologique, au niveau d’organismes tels que les Coraux et les Éponges. Très communs sur les rochers littoraux, certains Cirripèdes, les balanes, dont le corps est enfermé dans une petite loge calcaire tronconique, ont attiré l’attention des hommes depuis des temps immémoriaux. Leur aspect, cependant, a caché leur nature véritable et les anciens naturalistes, jusqu’à Cuvier inclus, les ont rangés parmi les Mollusques. Lamarck et d’autres avaient pressenti leurs affinités réelles, mais ce n’est qu’en 1830 que J. Vaughan Thompson en décrivant un stade larvaire typique des Crustacés, a établi avec certitude la position zoologique du groupe.

Les Cirripèdes sont définis comme des Crustacés marins, au corps indistinctement segmenté, terminé par une furca caudale et enfermé, le plus souvent, ainsi que les appendices, dans une carapace renforcée par des plaques rigides. À l’état adulte, ils sont fixés par la région céphalique, où manquent yeux pairs et antennes; les antennules, qui servent à la fixation chez les larves, régressent par la suite et les mandibules ne présentent pas de palpes. Il y a typiquement six paires d’appendices thoraciques biramés en forme de cirres multiarticulés, frangés de soies. Le plus souvent hermaphrodites, les Cirripèdes ont des orifices femelles sur le premier segment du tronc et des orifices mâles en arrière de la dernière paire d’appendices thoraciques. Parfois des mâles nains vivent à l’intérieur d’individus hermaphrodites ou femelles. Les larves éclosent au stade nauplius , puis passent au stade cypris , à carapace bivalve, à la fin duquel intervient la fixation.

Chez les Cirripèdes, on observe presque tous les termes de passage entre des organismes fixés, mais se nourrissant de proies capturées dans le milieu ambiant et des formes parasites.

Des premiers, on peut donner en exemple la plupart des Cirripèdes thoraciques, comme les anatifes et les balanes. Des seconds, on retiendra le cas des Rhizocéphales, chez lesquels les adaptations au parasitisme se traduisent par des régressions telles qu’il n’y a plus trace de segmentation, ni d’appendices, ni de tube digestif.

1. Les Lépadomorphes

Les anatifes

Les anatifes ou Lepas que nous prendrons comme type des Lépadomorphes, en raison de leur structure représentative du groupe, ont un habitat spécial: ils vivent sur des objets flottants, pièces de bois, bouées, bouteilles, etc.; il n’est pas rare de trouver, échouées sur une plage, des épaves portant un ou plusieurs bouquets d’anatifes qui attirent l’attention par la blancheur des plaques d’un capitulum atteignant 5 centimètres de long alors que le pédoncule, de teinte foncée, peut dépasser 50 centimètres. Ces curieux organismes sont connus depuis longtemps et la croyance populaire, se fondant sur leur forme, sur l’aspect plumeux du panache de cirres émergeant d’une coquille, y voyait les œufs pédonculés de canards sauvages: cela explique leur nom populaire d’anatifes (du latin anas , canard).

Extérieurement, un Lepas (fig. 1) apparaît formé de deux parties: le corps proprement dit ou capitulum , en forme de gland, et un pédoncule cylindrique allongé, musculeux et flexible, par lequel l’animal est fixé à son support. À la base du pédoncule, processus dorsal de la tête, on observe une paire de très courtes antennules, à proximité desquelles s’ouvrent deux glandes cémentaires à sécrétion adhésive. Le capitulum est protégé par une carapace chitineuse dont les deux valves sont renforcées par des plaques calcaires: deux plaques supérieures, les terga , deux plaques inférieures, les scuta , et une plaque latérale unique, la carène. En réalité, la fixation intervenant par la région céphalique, la carène doit être considérée comme dorsale, les terga comme postérieurs et les scuta, entre lesquels s’étend un muscle adducteur, comme antérieurs.

Le corps, en partie enveloppé par un manteau qui double intérieurement les valves, comprend une région céphalique et une région thoracique; l’abdomen n’est représenté que par une furca caudale plus ou moins distincte.

Le nombre des appendices est réduit par rapport à celui des Crustacés typiques. Les antennules subsistent à l’état de rudiment, à la base du pédoncule. Les antennes sont absentes à l’état adulte. Quant aux pièces buccales, elles se composent des mandibules, réduites à un gnathite, des maxillules et des maxilles, également réduites. Les appendices thoraciques sont au nombre de six paires. Chacun comprend un court protopodite sur lequel s’insèrent deux longs filaments multiarticulés, ornés de longues soies: ce sont les cirres qui sortent en panache entre les valves et qui, animés de mouvements rythmiques, amènent les proies planctoniques vers la bouche.

Le tube digestif comprend un œsophage étroit, une courte région stomacale au niveau de laquelle s’ouvrent des cæcums glandulaires et un intestin long et large aboutissant à l’anus.

Il n’y a pas de cœur, et le sang circule par un système de lacunes. La respiration s’effectue à travers les téguments du manteau, mais il existe également à la base des cirres des filaments à rôle respiratoire.

Les principaux éléments du système nerveux sont les ganglions ventraux, très rapprochés, d’où partent les nerfs des cirres, et, au-dessus de l’œsophage, les deux ganglions cérébraux.

Quant aux organes des sens, en dehors des soies sensorielles, ils se réduisent chez l’adulte à un œil nauplien.

Les Lepas , comme la majorité des Cirripèdes, sont hermaphrodites. Des deux ovaires, logés dans le pédoncule, partent deux oviductes qui traversent la région antérieure du corps et s’ouvrent à la base de la première paire de cirres. Les testicules, pairs également, s’étendent le long du tube digestif et, très ramifiés, pénètrent dans la partie basilaire des cirres; les deux spermiductes s’élargissent en vésicules séminales et se réunissent dans la région postérieure du corps pour former un canal éjaculateur qui, lui, s’ouvre à l’extrémité d’un pénis filiforme. La fécondation chez ces animaux grégaires est le plus souvent croisée: le pénis, long et flexible, sort entre les valves et va déposer les spermatozoïdes à l’intérieur de la cavité palléale d’un individu voisin. On peut présumer également qu’il y a autofécondation chez les individus isolés. Les œufs seront retenus jusqu’à l’éclosion dans des sacs sécrétés par les atriums génitaux.

Diversité des Lépadomorphes

Chez les autres Lépadomorphes, on retrouve les grandes lignes de la structure des Lepas , avec un pédoncule par lequel l’animal est fixé et un capitulum renfermant les principaux organes. Les différences les plus apparentes entre les familles portent sur la longueur du pédoncule, parfois très court, et surtout sur le nombre et la disposition des plaques du capitulum, lesquelles peuvent être plus de cinq ou, au contraire, peu nombreuses, atrophiées ou même absentes.

C’est dans les formes à plaques nombreuses, dépassant parfois la centaine, que l’on trouve la famille la plus importante des Lépadomorphes, celle des Scapellidae , qui, dans leur majorité, sont fixés au rocher et non plus sur des objets flottants, depuis la zone des marées jusqu’à 3 000 mètres de profondeur.

Alors que l’hermaphrodisme est la règle chez les Cirripèdes, il existe chez beaucoup de Scapellidae , surtout dans le genre Scapellum , des mâles nains qui vivent fixés soit sur des individus hermaphrodites soit sur des individus exclusivement femelles.

D’autres Lépadomorphes ont un mode de vie qui marque la tendance des Cirripèdes au parasitisme. De petite taille, avec les plaques du capitulum souvent réduites ou absentes, ils sont fixés sur des animaux, eux-mêmes fixés ou non, Coraux, Oursins, autres Cirripèdes, Crustacés Décapodes. Ainsi, il n’est pas rare de trouver des représentants du genre Octolasmis sur les branchies d’une langouste ou sur ses pièces buccales, au voisinage même de la bouche. On doit les considérer comme des commensaux.

2. Les Balanomorphes

L’aspect des Balanomorphes (fig. 2), diffère considérablement de celui des Lépadomorphes. Chez eux, le pédoncule a disparu et le capitulum est directement soudé à un substrat solide, le plus souvent un rocher. Le squelette comprend une base fixée au support et sur le pourtour de laquelle est soudée une muraille , en général tronconique, formée de huit plaques au plus, qui se chevauchent latéralement. La muraille est fermée à sa partie supérieure par un appareil operculaire comprenant deux scuta et deux terga, homologues des pièces du même nom observées chez les Lépadomorphes. L’organisation interne est semblable à celle qui est décrite chez Lepas , de même que le mode d’alimentation: les cirres s’étendent à l’extérieur, dans l’entrebâillement des pièces operculaires et leurs mouvements créent un courant qui amène les particules nutritives à la bouche. L’opercule se referme pour protéger l’animal contre les agresseurs ou contre la dessication, à marée basse, quand il s’agit de formes vivant dans la zone des marées.

Les représentants les plus communs du sous-ordre des Balanomorphes sont désignés sous le nom collectif de balanes. Innombrables, en formations serrées, soudées les unes aux autres, recouvrant parfois de façon plus ou moins continue de larges surfaces, on les découvre à marée basse sur les rochers, sur les pierres, sur les coquilles vivantes ou mortes. Chaque espèce possède son domaine préférentiel. Celui des Balanus balanoides se situe à un niveau légèrement inférieur à celui des Chthamalus stellatus , mais avec un très large chevauchement. On rencontre encore successivement Balanus perforatus , puis Balanus crenatus ; on trouve occasionnellement ce dernier sur les rochers découverts aux plus grandes marées.

Le genre Balanus , très commun dans la zone des marées, compte plus de cent espèces, distribuées dans toutes les mers, certaines atteignant des profondeurs supérieures à 100 mètres. Si celles qui sont mentionnées plus haut mesurent au plus 20 millimètres de diamètre, d’autres sont bien plus grandes, le record de taille revenant à une espèce de Patagonie, Balanus psittacus , dont le diamètre atteint 8 centimètres et la hauteur 15 centimètres.

La distribution de certaines espèces est souvent très étendue, en raison notamment des possibilités de transport sur des objets flottants. C’est vraisemblablement sur la coque d’un navire qu’étaient fixés les Elminius modestus , espèce néo-zélandaise, voisine des Chthamalus par la taille et l’aspect, qui, signalée pour la première fois sur la côte anglaise vers 1950, s’étend d’année en année sur les côtes occidentales européennes.

La plupart des balanes sont habituellement fixées aux rochers, mais elles prospèrent aussi sur des objets flottants. Sur les coques de navires, elles viennent souvent au premier rang parmi les organismes encroûtants. On peut estimer que la diminution de vitesse qui résulte de leur présence, jointe au coût des carénages qu’elles rendent nécessaires, représente pour l’économie mondiale une perte qui s’élève annuellement à plusieurs milliards de francs.

Coquilles et carapaces d’animaux vivants servent parfois de support à des balanes, mais il existe également, parmi les Balanomorphes, des genres exclusivement adaptés à cet habitat: les Chelonobia sont fixées sur les carapaces de tortues et les Coronula , sortes de grosses balanes dépassant 5 centimètres de diamètre, sur les téguments des baleines.

3. Les Rhizocéphales

Les Rhizocéphales ne sont pas les seuls Cirripèdes présentant une adaptation au parasitisme, mais ils constituent la lignée dans laquelle cette adaptation est poussée à la perfection, puisque leur organisation se réduit à un ou plusieurs sacs contenant une masse viscérale et des glandes génitales et à un système radiculaire s’étendant à l’intérieur du corps de l’hôte et en extrayant directement les sucs nourriciers. Il n’y a plus chez l’adulte ni segmentation, ni appendice, ni tube digestif.

Les Rhizocéphales infestent très fréquemment et presque toujours exclusivement les Crustacés Décapodes. De nombreux genres et espèces ont été décrits, qui se distinguent par le nombre, la forme et l’implantation des sacs et surtout par des détails de structure que seule une étude histologique permet de discerner.

L’un des Rhizocéphales les plus anciennement connus est facile à observer. C’est la sacculine, qui infeste un crabe, Carcinus maenas , commun sur les côtes européennes.

La sacculine se présente comme un sac charnu jaunâtre, fixé sur la face ventrale du crabe, qui, lorsqu’il est bien développé, maintient l’abdomen de l’hôte écarté du céphalothorax. Un court pédoncule rattache le sac au crabe, à l’intérieur duquel s’étend, jusqu’à l’extrémité des appendices, le réseau ramifié de «racines» par lequel le parasite se nourrit (fig. 3).

Lorsque les glandes génitales sont arrivées à maturité et après autofécondation, les œufs sont incubés à l’intérieur du manteau. À l’éclosion, la larve se présente comme un nauplius caractéristique des Crustacés, mais avec les cornes frontales des Cirripèdes et sans tube digestif (fig. 4 a). Après plusieurs mues, la larve parvient au stade cypris (fig. 4 b); toujours dépourvue de tube digestif, elle mène pendant plusieurs jours une vie libre dans le plancton. C’est alors que, au lieu de se fixer sur un rocher ou sur un objet flottant, comme les autres Cirripèdes, elle s’attache par une antennule à la carapace d’un crabe, à la base d’un poil (fig. 4 c). La cypris se transforme bientôt en une masse cellulaire ovoïde qui s’entoure d’une nouvelle cuticule, la carapace et les appendices larvaires étant rejetés (fig. 4 d). Un tube interne, sorte d’aiguille creuse, se forme et s’engage dans l’antennule. Par ce tube, jouant le rôle d’un trocart, la masse cellulaire s’injecte littéralement à l’intérieur du crabe, et, pendant une longue période, évaluée à vingt mois, alors que le crabe poursuit sa croissance, elle va effectuer une lente migration qui l’amène finalement dans l’abdomen de l’hôte. Là se différencient les organes définitifs de la sacculine, en même temps que se développe le système radiculaire. Au contact du parasite, les tissus du crabe se nécrosent localement et finalement cèdent, la sacculine devenant alors externe et s’accroissant rapidement pour prendre l’aspect décrit plus haut.

Le mode de développement des autres Rhizocéphales ressemble à celui de la sacculine. Cependant, dans certains genres, le parasite interne produit non pas un, mais plusieurs sacs externes; il en est ainsi dans le cas des Peltogaster , qui vivent sur les pagures, et des Thompsonia chez lesquels on a pu dénombrer près de deux cents individus, dépendant d’un seul système radiculaire, sur une seule crevette.

La présence d’un Rhizocéphale modifie profondément le métabolisme de l’hôte, ralentit sa croissance et surtout provoque l’atrophie des glandes génitales. Cela se traduit spectaculairement par l’apparition, chez les crabes mâles parasités, des caractères sexuels secondaires femelles: élargissement de l’abdomen et développement sur celui-ci des appendices ovigères normalement absents chez le mâle.

4. Développement

C’est en se fondant sur l’étude de leur développement que l’on a pu rattacher avec certitude les Cirripèdes à la classe des Crustacés. En effet, à l’éclosion, la larve présente les caractères essentiels d’un nauplius , stade de développement propre à tous les représentants de la classe.

Celui d’un Lepas , par exemple (fig. 5 a), possède, comme tous ceux des Crustacés, un corps non segmenté, trois paires d’appendices et un œil unique. Cependant, il existe un caractère particulier: le bouclier dorsal est pourvu antérieurement de deux cornes latérales tubulaires plus ou moins développées.

Au cours d’une série de mues se développent deux processus postérieurs en forme d’aiguillon, l’un sur le bord du bouclier, l’autre par-dessous, dans le prolongement du corps. On arrive ainsi au stade metanauplius (fig. 5 b), avec des yeux pairs et les rudiments d’une quatrième paire d’appendices. À la mue suivante, la transformation est complète: le bouclier dorsal devient une grande carapace bivalve, qui confère à l’animal l’aspect d’un Ostracode, d’où le nom de cypris (genre d’Ostracode) donné à ce stade (fig. 5 c). Tous les appendices de l’adulte sont présents, mais la bouche n’est pas ouverte. La cypris nage librement; puis intervient la fixation, par l’intermédiaire des antennules. Des modifications importantes se produisent encore; les appendices thoraciques se développent en longs cirres, le corps change de position, devenant perpendiculaire à l’axe longitudinal de la coquille (fig. 5 d). À la suite d’une nouvelle mue, la bouche s’ouvre, le pédoncule se forme par allongement de la région pré-orale, les rudiments des cinq pièces du capitulum apparaissent, enfin l’animal se redresse par rapport au support et il acquiert ainsi l’aspect d’un Lepas (fig. 5 e).

Cette description s’applique dans ses grandes lignes non seulement au développement de tous les Lépadomorphes, mais aussi, compte tenu des caractères particuliers des adultes, à celui de tous les Cirripèdes, les différences les plus notables portant surtout sur les dernières étapes, en particulier dans le cas des Rhizocéphales.

5. Classification

L’importance et la diversité des Crustacés rangés dans la sous-classe des Cirripèdes se sont révélées au cours du XIX^e siècle, au fur et à mesure que se développaient les recherches sur la faune marine. Des dix-sept Cirripèdes reconnaissables dans le Systema naturae de Linné (1767), on est passé aujourd’hui à plus de 1100 espèces actuelles, auxquelles s’ajoutent de nombreuses formes fossiles dont les plus anciennes remontent au Carbonifère. La classification généralement admise est la suivante (le nombre entre parenthèses représente approximativement celui des espèces actuelles connues):

– Ordre 1. Thoracica : carapace présente, six paires de cirres.

Sous-ordre 1. Lepadomorpha : pédoncule et capitulum distincts et plaques externes de la carapace ne formant pas de muraille continue (450).

Sous-ordre 2. Verrucomorpha : pas de pédoncule, opercule formé par un scutum et un tergum; les autres pièces sont soudées en une muraille asymétrique (70).

Sous-ordre 3. Balanomorpha : pas de pédoncule, opercule formé des deux scuta et des deux terga, et autres pièces soudées en une muraille symétrique (300).

– Ordre 2. Acrothoracica : corps contenu dans un sac chitineux avec une paire de cirres bien développés et les autres, plus réduits, au nombre de deux, trois ou quatre paires. Ils vivent dans des loges qu’ils forent dans les Coraux ou les coquilles de Mollusques (30).

– Ordre 3. Rhizocephala : corps enfermé dans un sac sans aucune trace de segmentation, ni d’appendices, ni de tube digestif. Ils forment un système de racines absorbantes ramifiées à l’intérieur de l’hôte, un Crustacé Décapode ou, rarement, un Isopode ou un autre Cirripède (270).

Deux groupes considérés auparavant comme des ordres de Cirripèdes sont maintenant exclus de la sous-classe. Les Ascothoracica , avec une cinquantaine d’espèces parasites de Gorgones ou d’Échinodermes, forment une sous-classe distincte. Quant aux Apoda , on sait aujourd’hui que l’espèce unique qui les représentait n’est pas un Cirripède, mais un stade du développement d’un Isopode parasite.

cirripèdes [ siripɛd ] n. m. pl.

• 1838; du lat. cirrus « filament » et -pède

♦ Zool. Sous-classe de crustacés marins, au corps recouvert de plaques calcaires, aux longues pattes bordées de cirres. Les cirripèdes possèdent en général trois ou six paires de pattes. ⇒ anatife, balane. — Au sing. Un cirripède.

cirripèdes

n. m. pl. ZOOL Sous-classe de crustacés entomostracés marins, fixés sur un support à l'état adulte (balane) ou parasites (sacculine).

— Sing. Un cirripède.

cirripèdes [siʀipɛd] n. m. pl.

ÉTYM. Déb. XIX^e; du lat. cirrus « filament », et -pède.

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♦ Zool. Ordre d'animaux arthropodes antennifères, de la classe des crustacés entomostracés, marins, au corps recouvert de plaques calcaires soudées ensemble, ou libres. || Les cirripèdes possèdent en général trois ou six paires de pattes. || Ils vivent dans la coquille des mollusques ou en parasites sur l'abdomen d'autres crustacés. || Types principaux des cirripèdes. ⇒ Anatife, balane, sacculine. — Au sing. || Un cirripède.

➪ tableau Classification des crustacés.

Encyclopédie Universelle. 2012.